什么是林木育種 分子生物學(xué)在林木育種中的應(yīng)用

和作物相比,林木育種工作具有什么特點(diǎn)？林木遺傳育種的介紹，林木單倍體育種是什么？林木抗病育種是什么？林木育種中的“種”字具體指的是什么？為什么說(shuō)選擇育種是林木改良的主要手段和基本方法？

本文導(dǎo)航

• 林木遺傳育種專用名詞
• 林木育種學(xué)重點(diǎn)內(nèi)容
• 分子生物學(xué)在林木育種中的應(yīng)用
• 林木遺傳育種與種苗學(xué)關(guān)系
• 林木遺傳育種專業(yè)屬于林學(xué)專業(yè)嗎
• 林木育種工作的意義

林木遺傳育種專用名詞

一是周期長(zhǎng)，作物通常一年一茬甚至兩茬，林木則不同，育成的品種要紀(jì)念才能看出是否合乎要求。

二是育種方法不同，作物育種通常用有性雜交創(chuàng)造變異，林木則通常用芽變。

三是繁殖方法，作物多用有性繁殖，林木則用無(wú)性繁殖

林木育種學(xué)重點(diǎn)內(nèi)容

林木遺傳育種利用基因工程、細(xì)胞工程、發(fā)酵工程和酶工程等生物技術(shù)，對(duì)林木進(jìn)行遺傳改良或?qū)α帜玖挤N進(jìn)行高效繁育。

分子生物學(xué)在林木育種中的應(yīng)用

（haploid breeding of forest trees）

（陸志華）

利用單倍體植物作為原始材料或中間環(huán)節(jié)，經(jīng)選擇培育創(chuàng)造新品種的方法。體細(xì)胞中具有配子染色體數(shù)目的生物個(gè)體稱為單倍體。高等植物生命周期中孢母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂所形成的雌雄配子染色體數(shù)目為原來(lái)體細(xì)胞的一半，如不經(jīng)受精融合而單性發(fā)育形成植物體即為單倍體植物。單倍體在林木育種中具有重要的利用價(jià)值。其理由：①多年生木本植物多屬異交且生命周期長(zhǎng)，應(yīng)用多代自交的方法獲得純系幾乎是不可能的，但利用單倍體經(jīng)染色體加倍便可在短期內(nèi)獲得純系。不同基因型的純系間選配的優(yōu)良雜交組合，其雜種優(yōu)勢(shì)一般比品種間的要高，而且雜種一代整齊一致，可能使某些木本植物在產(chǎn)量及抗性方面有較大的改進(jìn)。②雜種花藥內(nèi)孢母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂可形成各類基因型的小孢子，由一些優(yōu)良基因型的小孢子發(fā)育而成的小植株中可能出現(xiàn)具有優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的個(gè)體，特別是一些優(yōu)良的隱性基因，純合后才得以顯現(xiàn)。這為育種直接提供了豐富的選擇材料。在誘導(dǎo)的單倍體植株中還會(huì)出現(xiàn)少數(shù)異倍體和異數(shù)體植株，也均可作為育種的原始材料。單倍體也是遺傳研究和突變育種的好材料。因此，單倍體育種有可能大幅度縮短育種年限，簡(jiǎn)化育種程序，提高選種效率，對(duì)常規(guī)育種是一個(gè)補(bǔ)充和改進(jìn)。

單倍體育種目前尚處于研究試驗(yàn)階段。它的進(jìn)展取決于獲取單倍體方法的改進(jìn)。單倍體可以自發(fā)產(chǎn)生，也可人工誘導(dǎo)。但自然單倍體產(chǎn)生頻率很低，一般不超過(guò)0.01%。人工誘導(dǎo)單倍體的主要方法是刺激孢子單性發(fā)育，分孤雌生殖（不經(jīng)受精由雌性性細(xì)胞單性發(fā)育成植株）和孤雄生殖（不經(jīng)受精由雄性孢子單性發(fā)育成植株）兩種。孤雌生殖主要是通過(guò)種間雜交或用理化方法弱化、鈍化或致死的本種花粉授粉以刺激雌性性細(xì)胞單性發(fā)育形成單倍體。60年代銀白楊、毛果楊、山楊等有成功的報(bào)導(dǎo)，但誘導(dǎo)頻率很低。70年代以后應(yīng)用花藥培養(yǎng)誘導(dǎo)單倍體取得了顯著進(jìn)展，已從木本植物的8個(gè)科9個(gè)屬，約20多個(gè)種和品種中獲得了單倍體植株，其中楊屬有小黑楊、大青楊、中東楊、銀白楊×小葉楊、胡楊等，其他有橡膠、枸杞、枳殼、柑橘、葡萄、蘋(píng)果、核桃揪、歐洲七葉樹(shù)、荔枝等。以上大部分單倍體是中國(guó)首先誘導(dǎo)成功的?；ㄋ幣囵B(yǎng)的成功預(yù)示今后會(huì)在更多的樹(shù)種中出現(xiàn)花粉植株。今后迫切的任務(wù)是：不斷提高花粉植株的誘導(dǎo)頻率，并擴(kuò)大誘導(dǎo)種類；在花藥培養(yǎng)過(guò)程中要加強(qiáng)雄核發(fā)育和染色體數(shù)量變化的觀測(cè)，加強(qiáng)人工和自然加倍，以及選擇和利用異倍體和異數(shù)體的研究；在獲得大量不同基因型的純系后要盡快進(jìn)行配合力測(cè)定，選出優(yōu)良組合，同時(shí)從雜種單倍體直接選擇優(yōu)良基因型純系，加強(qiáng)單倍體在生產(chǎn)中應(yīng)用的研究。

林木遺傳育種與種苗學(xué)關(guān)系

（breeding for disease-resistant forest trees）

（沈熙環(huán)）

以提高林木對(duì)病原侵襲抵抗能力的育種。真菌、細(xì)菌、病毒、類菌質(zhì)體、線蟲(chóng)等生物因素，以及環(huán)境污染等非生物因素，都能引起樹(shù)木病害，但林木抗病育種主要是指提高由真菌引起的病害的抵抗能力。

歷史與現(xiàn)狀

開(kāi)展林木抗病育種大約已有半個(gè)多世紀(jì)。從1924年起美國(guó)大規(guī)模開(kāi)展板栗抗枯萎病的雜交育種。1926年荷蘭從事榆樹(shù)枯萎病抗病研究。1950年美國(guó)愛(ài)達(dá)荷州開(kāi)始山白松抗皰銹病育種；1951年美國(guó)東南部地區(qū)對(duì)火炬松、濕地松抗梭形銹病的育種也已開(kāi)始。1964年在美國(guó)賓夕法尼亞州舉行了第一次林木抗性育種國(guó)際討論會(huì)。1967年世界林聯(lián)下設(shè)了抗病育種小組，其中包括松樹(shù)皰銹病、榆樹(shù)枯萎病、楊樹(shù)病害、松樹(shù)曲枝病和梭形銹病等課題組。1969年在美國(guó)愛(ài)達(dá)荷州舉行了第二次國(guó)際討論會(huì)。1980年在荷蘭舉行了第三次討論會(huì)。這些學(xué)術(shù)活動(dòng)推動(dòng)了抗病育種工作。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，到80年代初主要研究的樹(shù)種和病原有：濕地松、火炬松、西部白松—梭銹?。晃遽?biāo)?、西部白松—皰銹??；日本落葉松—枯梢病、早期落葉病、落葉松楊銹病；榆樹(shù)—荷蘭病；楊樹(shù)—銹病、褐斑病、腐爛病、黑星??；板栗—栗疫病等。

樹(shù)木抗病育種研究工作已在生產(chǎn)中初見(jiàn)成效。如美國(guó)由南方松抗梭形銹病種子園生產(chǎn)種子長(zhǎng)成的林分，感病率較對(duì)照低10～28%，經(jīng)濟(jì)效益提高35%。到80年代初，美國(guó)南方每年用抗病樹(shù)苗造林的面積在4萬(wàn)公頃以上。歐洲各國(guó)大量培育抗病的楊樹(shù)和榆樹(shù)品種。楊樹(shù)抗黑星病、褐斑病品種，榆樹(shù)抗枯萎病品種已育成，其中有些已投入生產(chǎn)。中國(guó)自1972年開(kāi)展了木麻黃抗青枯病的選擇工作，對(duì)青枯病的病原生理生化、小種分化和寄主抗性作了初步研究。

樹(shù)木抗病性機(jī)理

種間、種源間及個(gè)體間對(duì)同一種病原物的感染程度，往往存在著差異。凡易受某種病原物感染的稱為感病性；不易感染的，稱為抗病性；不受感染的，稱為免疫性。樹(shù)木的抗病性取決于寄主、病原物和環(huán)境三個(gè)因素的綜合影響。根據(jù)寄主和病原物的相互關(guān)系，林木抗病性可分為垂直抗病性和水平抗病性。垂直抗病性是寄主對(duì)某些生理小種能夠高度抵抗，但對(duì)另一些小種卻不能抵抗。水平抗病性則是對(duì)各種小種的反應(yīng)相仿，而沒(méi)有特別明顯的不同反應(yīng)。一般認(rèn)為，垂直抗病性是由一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主要基因所控制，而水平抗性則是由多數(shù)次要基因綜合作用的結(jié)果。在林木抗性育種中一般強(qiáng)調(diào)水平抗病性育種。

林木對(duì)真菌病害的抗性生理，可分為抗拒病原侵入、侵入后被抑制生長(zhǎng)和被破壞以及耐病性四類。林木形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特性，如角質(zhì)層和木栓層的厚薄，氣孔的數(shù)量和大小，蠟質(zhì)覆蓋物的有無(wú)，都與病原物的侵入有關(guān)，這是影響病原物侵入的機(jī)械因素。林木的營(yíng)養(yǎng)狀況、組織含水量、酸堿度、細(xì)胞滲透壓，以及林木內(nèi)含化學(xué)成分如單萜、酚等，也都與病原物的擴(kuò)散或抑制有關(guān)。寄主被病原物侵入會(huì)有多種反應(yīng)，如組織的壞死、變色或某些大分子化合物含量的改變等，這種改變都可視為保衛(wèi)反應(yīng)。潛在感病的樹(shù)木，有時(shí)因栽培地點(diǎn)、時(shí)間和條件等原因，可能避開(kāi)病原物侵襲而表現(xiàn)出實(shí)際并不存在的抗病特性。在抗病育種中對(duì)此應(yīng)有所了解。

抗病育種的途徑和方法

①選擇抗病樹(shù)種：不同樹(shù)種對(duì)同一病原的感染程度不同。如歐亞起源的松樹(shù)比美國(guó)和墨西哥的松樹(shù)抗??；短葉松比火炬松抗梭形銹病。②選擇抗病的種源：如火炬松密西西比河以西的種源比其他種源抗梭形銹病；花旗松南方種源對(duì)落針病菌病原最敏感。③在重病區(qū)按表型選擇抗病單株：由于單株的抗病性配合力的差異，所以一般將按表型進(jìn)行的單株選擇與子代測(cè)定相配合，從中挑選抗病的親本或家系，建立抗病性種子園。④雜交育種：如短葉松×火炬松，可導(dǎo)入短葉松的抗梭形病的基因，再通過(guò)選擇和回交可維持雜種具有火炬松的干形好、生長(zhǎng)快的優(yōu)良性狀。選擇和雜交得到的材料，都要經(jīng)過(guò)人工或自然接種和鑒定過(guò)程，才能最后篩選出真正抗病的材料。選擇出來(lái)的材料，如需種子繁殖的，常用以建立種子園；如能無(wú)性繁殖的，通過(guò)采穗圃繁殖推廣。

存在問(wèn)題和展望

①在自然群體中選擇抗病材料，特別是抗銹病和抗腫瘤病雖然是成功的，但由于對(duì)樹(shù)木抗病的機(jī)理了解還不深，這不僅已影響了當(dāng)前抗病育種的進(jìn)展，更妨礙了多世代抗病育種的開(kāi)展。②抗病育種工作的成功，取決于正確處理寄主—病原—環(huán)境三個(gè)因素錯(cuò)綜復(fù)雜的相互關(guān)系。寄主存在變異已如上述。由于病原常適應(yīng)寄主改變而變異，已發(fā)現(xiàn)從不同寄主上采集的某種柵銹菌、梭銹菌進(jìn)行接種，病原致病力有明顯差別。如新培育成功的抗銹病楊樹(shù)新品種，在大量投入生產(chǎn)之前，就遭到新的病害侵襲，這很可能與病原發(fā)生了新的變異有關(guān)。這就是抗病育種比產(chǎn)量和品質(zhì)育種復(fù)雜的原因所在。③研究并改進(jìn)病原菌的分離、培養(yǎng)、收集、接種和鑒定技術(shù)，確立實(shí)驗(yàn)室表現(xiàn)和田間表現(xiàn)的相關(guān)性，是加速和提高抗病育種的進(jìn)程和效率的重要措施。

參考書(shū)目

H.M.Heybroek et al，Resistance to Diseases and Pests in Forest Trees，Wageningen，New York，1982.

林木遺傳育種專業(yè)屬于林學(xué)專業(yè)嗎

種

在此處讀第三聲

就是種子的意思

林木育種既育種子又育苗

因?yàn)橛械臉?shù)木是根生

林木育種工作的意義

通過(guò)親本選擇、控制授粉以及對(duì)雜種苗的選擇、培育等技術(shù)創(chuàng)造新類型或新品種的育種方法。它是傳統(tǒng)的主要的樹(shù)木育種方法之一。

通常把通過(guò)生殖細(xì)胞相互融合而達(dá)到親本雙方基因重新組合目的的過(guò)程稱為有性雜交，把由體細(xì)胞融合而達(dá)到親本雙方基因重新組合目的的過(guò)程稱為體細(xì)胞雜交。雜交產(chǎn)生的后代為雜種。林業(yè)上的雜交一般是種間或種內(nèi)不同小種的雜交。

雜交引起基因分離和重組，使雜種性狀出現(xiàn)多樣性，是生物體產(chǎn)生遺傳變異的原因之一。雜交的意義在于：①獲得雜種優(yōu)勢(shì)，或綜合親本的優(yōu)良性狀；②有助于了解樹(shù)木進(jìn)化，認(rèn)識(shí)樹(shù)種形成過(guò)程，自然雜種群通過(guò)基因交流，產(chǎn)生漸滲雜交；③研究樹(shù)木性狀遺傳變異規(guī)律；④了解各性狀遺傳的程度和頻率。

交技術(shù)

包括親本選擇、花粉收集、去雄套袋隔離、授粉、種子采收、雜種培育鑒定和選擇、區(qū)域化栽培試驗(yàn)等。最后才能在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。①親本選擇：根據(jù)育種目的而定，因地區(qū)和樹(shù)種而異。主要原則是親本的優(yōu)良性狀要多而突出，雙親的優(yōu)缺點(diǎn)能相互彌補(bǔ)，雙可以有共同的優(yōu)點(diǎn)，絕不可以有共同缺點(diǎn)。親本選擇適當(dāng)與否是雜交育種成敗關(guān)鍵所在。②花粉收集、去雄套袋隔離、授粉和種子采收：見(jiàn)林木雜交技術(shù)和林木花粉技術(shù)。③雜種的培育：雜種種子的貯藏、催芽處理及播后管理等與一般育苗相同?？稍诿缙缘刂苯硬シN，也可在溫室溫床上播種。如果種子數(shù)量不多，為管理方便起見(jiàn)，可用盆播。容易發(fā)芽的樹(shù)種要隨采隨播。由于雜種種子通常是種類多而數(shù)量少，因此要按組合分別播種，切忌混亂，并在登記簿上記錄雜交組合、采種期、播種量、播種畦、出苗數(shù)、移植期、生長(zhǎng)量等等。當(dāng)苗高10厘米時(shí)，即可移苗到雜種圃。松苗最好用營(yíng)養(yǎng)杯育苗，以便使所有種子均能長(zhǎng)成苗木。