什么是果樹芽變 果樹芽變的鑒定方法
什么是芽變葡萄？芽的作用是什么？果樹芽的特性有哪些。
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巨峰芽變葡萄的圖片
芽變葡萄是常規(guī)葡萄品種發(fā)生自然變異后，經選育獲得的葡萄品種
芽可以分為哪幾類
枝、葉或花的雛體。芽是枝、花形成過程中的臨時性器官。芽還具種子相似特點，在繁殖條件下可以形成新植株。芽外常有鱗片或幼葉包被，起保護作用。芽萌發(fā)后能長出枝或花，或枝、花兼有。
芽的功能
果樹地上部的枝、葉、花都是從芽開始形成的。芽對樹冠的擴展、枝干的更新復壯有重要作用。芽有適應低溫、干旱等不良環(huán)境的作用，在低溫、干旱季節(jié)來臨前，枝條停止生長，并形成芽，免受傷害。芽也是繁殖器官，芽或帶芽的枝，用嫁接、扦插等方法，可以繁殖與母體遺傳性狀相同的新植株。
芽的種類
果樹芽的種類較多，因分類的依據不同而有不同的名稱。位于枝條頂端的芽稱頂芽，側面葉腋間的芽稱側芽或腋芽。杏、柿、栗、柑橘等果樹的枝條，生長過程中頂端自行枯萎脫落稱為自剪現象，位于枝條頂端的芽實際是側芽，故稱假頂芽。頂芽、側芽在枝條上按一定位置發(fā)生，稱定芽；無一定位置發(fā)生的芽以及由根上發(fā)生的芽稱不定芽。
芽萌發(fā)后，只長枝、葉的稱葉芽，能長花序或花的稱花芽。核果類果樹和楊梅的花芽只長花，不長枝葉，稱純花芽；仁果類果樹以及葡萄、柿、栗、柑橘等的花芽，既長花又長枝、葉的，稱混合芽。核桃、長山核桃、榛的花芽既有純花芽，也有混合芽。頂芽是花芽的稱頂花芽，側芽是花芽的稱腋（側）花芽。核果類、葡萄等果樹只具側花芽；枇杷及蘋果、梨的部分品種只具頂花芽；有的果樹既有頂花芽，又有腋花芽?；ㄑ款愋秃桶l(fā)生位置是果樹樹種品種結果習性的主要體現。
一個葉腋（節(jié)）具有一個芽的稱單芽，具有兩個以上芽的稱復芽。大部分果樹的側芽為單芽，但核桃、葡萄、棗一個節(jié)上常有兩個芽，核果類果樹一個葉腋常有3～4個芽，一般位于葉腋正中的稱主芽，位于主芽上方或左右的為副芽。仁果類、柿、栗、柑橘等果樹枝條基部左右兩側鱗痕處的小芽，亦稱副芽。這些果樹的副芽常成為隱芽潛伏著，對枝干的更新很重要。
芽在其形成的下一年能萌發(fā)的稱活動芽，不萌發(fā)的稱休眠芽（見隱芽）?；ㄑ考按蠖鄶等~芽都是活動芽。休眠芽的多少和壽命長短，因樹種、品種而異。
同一樹種發(fā)育大而充實的芽稱飽滿芽，小而不充實的芽稱癟芽。飽滿芽易萌發(fā)，萌發(fā)成的枝條強旺，花芽飽滿，易于坐果；癟芽不易萌發(fā)，萌發(fā)的枝條細弱。飽滿芽多發(fā)生在健壯枝條的中上部，癟芽多發(fā)生在枝條的下部及發(fā)育不充實的徒長枝上，但蘋果的癟芽也常發(fā)生在發(fā)育枝春、秋梢的交界處。
有芽鱗片包被的芽稱鱗芽，不具芽鱗片、幼葉或芽內器官裸露的芽稱裸芽。落葉果樹的芽多屬鱗芽，多數熱帶果樹和部分亞熱帶常綠果樹的芽為裸芽。少數落葉果樹如葡萄的夏芽，核桃的雄花芽，無花果的花芽也是裸芽。
有些果樹的芽有專門的名稱。葡萄的副芽當年夏季萌發(fā)，常稱夏芽；主芽一般在越冬后萌發(fā)，常稱冬芽。葡萄的冬芽和香蕉的芽又稱芽眼。菠蘿植株不同部位的芽，分別稱吸芽、冠芽、裔芽。
芽的構造
芽是由短縮的莖發(fā)育而成。芽的基本構造是由芽軸（短縮莖）、鱗片或幼葉、頂端生長點（雄）或由生長點分化的花構成（圖1、2）。葉芽、純花芽、混合芽可以代表芽的不同構造類型。屬于鱗芽的葉芽，由芽軸、鱗片、幼葉、生長點構成，裸芽則缺少鱗片。具幼葉的芽軸部分、幼葉、生長點組成雛梢（胚狀枝）、是芽萌發(fā)后形成枝條的部分。核果類的純花芽由芽軸、鱗片和花構成?；旌涎康臉嬙炫c葉芽的構造不同之處是，或由雛梢頂端生長點形成花或花序（仁果類、柑橘類、荔枝、核桃），或在雛梢葉腋或節(jié)上形成花或花序（柿、栗、葡萄等）。
圖1芽鱗片數因果樹種類而異。板栗、柿、葡萄芽鱗片較小，而且芽鱗數較一致。板栗有4片；柿有4片及2片過渡性鱗片；葡萄有2片及2～3片過渡性鱗片。核果類、仁果類果樹芽鱗片較多，而且不同樹種、品種以及不同枝條上不同部位的芽、鱗片數差異較大。核果類芽鱗片數最多的甜櫻桃，可達16～24片，桃一般有8～12片。梨的芽鱗片一般在9～18片之間，蘋果在5～12片之間。核果類、仁果類果樹，同一品種芽鱗片多少、隨芽的種類、著生部位及著生的枝條強弱而異?；ㄑ勘热~芽鱗片數略多1～2片或相等；項芽比側芽鱗片數多；不同部位的側芽，隨所從屬的葉片大小而異，葉片大的，其葉腋的側芽的鱗片數也多。芽鱗片數多，芽的質量好，萌芽力強。側芽最外的芽鱗片腋間常有副芽存在。
圖2當年形成的芽到冬季休眠時，除純花芽外，芽內雛梢的節(jié)數或幼葉數，決定于樹種和芽發(fā)育的充實程度。蘋果、梨、桃約3～5節(jié)，山楂、葡萄約5～9節(jié)，栗、柿約5～12節(jié)。節(jié)數越多，芽發(fā)育越充實。冬季休眠后，到萌芽前，有的芽芽內雛梢節(jié)數還會增加，決定不同樹種或不同類型枝條芽內雛梢部分的長短和節(jié)數的多少。
芽的形成和分化落葉果樹芽的形成過程，大體要經過芽原基出現期、鱗片分化期和雛梢分化期（圖3、4）。
圖3芽原基出現期
蘋果、梨、桃、杏等芽內雛梢在冬季休眠時節(jié)數較少的芽，在芽（母芽）形成的第二年春季，在芽內雛梢葉腋間出現新一代側芽的原基。側芽原基是由原表皮層及其內側的一、二層細胞形成的。栗、柿、核桃、山楂等芽內雛梢在冬季休眠時節(jié)數較多的芽，側芽原基在母芽形成的當年，在雛梢葉腋間出現。母芽萌發(fā)后，隨雛梢節(jié)數的繼續(xù)分化（芽外雛梢部分），依次在雛梢葉腋出現側芽原基。
圖4頂芽無明顯的芽原基出現期，由雛梢頂端生長點分化鱗片而形成頂芽。
鱗片分化期
芽原基出現后，隨即進行鱗片分化。蘋果、梨、桃等果樹的短枝，其頂芽鱗片分化在母芽內即開始，到母芽萌發(fā)，鱗片數已分化完成。側芽原基出現后，隨即分化鱗片，到所從屬的葉片面積停止生長，側芽鱗片數已分化完成。栗、柿、葡萄等芽鱗片數少的芽，在芽從葉腋間顯露時，鱗片數已分化完成。
雛梢分化期
具純花芽果樹的芽，在鱗片分化期之后，如具備形成花芽的內外條件，即轉向花芽分化。否則即進入雛梢分化期，成為葉芽。栗、柿、葡萄等的芽，繼鱗片分化期之后，即繼續(xù)進行雛梢分化。雛梢分化到一定節(jié)數后，芽已具備葉芽的基本構造，在此基礎上，如具備形成花芽的內外條件，芽即轉化花芽分化（見花芽形成），否則仍為葉芽。
落葉果樹芽內雛梢分化過程，大致分為冬前雛梢分化和冬后雛梢分化兩個階段。芽鱗片分化之后，隨即進行的雛梢分化，即為冬前雛梢分化階段。落葉休眠期，雛梢分化停止。休眠后，有的芽繼續(xù)進行雛梢分化，增加節(jié)數；有的芽，不再增加雛梢節(jié)數或雛梢頂端轉化為頂芽。
芽的特性
芽的著生部位和發(fā)生時期不同芽表現不同特性芽的異質性
同一樹種不同類型枝條及同一枝條不同部位的芽存在著差異現象。表現為芽鱗片多少、雛梢節(jié)數多少和芽大小不同，從而使芽的萌發(fā)難易和發(fā)枝強弱不同。芽的異質性是由于營養(yǎng)、環(huán)境條件和芽的發(fā)育時期不同而造成的。果樹的整形修剪和芽接等都要利用芽的異質性。
芽的熟性
有些果樹新梢上當年形成的芽，當年萌發(fā)，形成二次枝、三次枝或更高次枝，這種特性稱芽的早熟性，這種芽稱早熟性芽。葡萄、桃、棗、柑橘、荔枝等具早熟性芽的果樹，一年多次分枝，樹冠成形快，結果早。另一些果樹如蘋果、梨、栗、核桃等芽形成的當年一般不萌發(fā)，這種特性稱芽的晚熟性，這種芽稱晚熟性芽。對枝條摘心，可以促使晚熟性芽當年萌發(fā)，增快分枝，提早結果。
芽變
芽的分生組織細胞發(fā)生遺傳物質的突變。芽變包括染色體數量、結構變異、基因突變和其它遺傳物質變異。在芽的分生組織中剛發(fā)生突變時，由于其變異性狀尚未表現出來，不易被人察覺，只有當變異的芽萌發(fā)成枝，甚至開花結果表現出突變性狀后，才被人們發(fā)現。所以芽變總是以枝變或變異枝芽被繁殖成新的植株時，即株變形式出現的。
果樹是高度雜合的多年生木本植物，常會發(fā)生芽變，變異性狀可用無性繁殖加以固定、保存或利用。芽變是植物產生新變異的源泉，它既可提供新的物質資源，又可直接從中選出優(yōu)良的新品系種，所以芽變在果樹育種上具有重要的作用（見芽變選種）。
芽變特點主要有：①多樣性。芽變有形態(tài)特征的變異，也有生理特性的變異。前者包括葉、果、枝條和植株形態(tài)的變異。如衢橘產生的窄葉無核芽變柳梅橘，玫瑰香葡萄產生的多倍體大玫瑰香，紅星蘋果中出現的短枝型新紅星等變異。后者包括果實成熟期、果實品質、抗性和育性等變異，從金川雪梨中選出的白瓜梨能早熟10～15天，紅玉蘋果中發(fā)現了可溶性固形物提高3%，風味明顯變甜的芽變錦玉。②重演性。相同類型的芽變，可以在不同時期、不同地點、不同單株上重復發(fā)生。元帥系蘋果的株型由普通型變?yōu)槎讨π停ど珴捎蓷l紅變?yōu)槠t等芽變，在不同的時間、地點都有發(fā)生，這種現象的實質是某些基因的易變性。③穩(wěn)定性。一般芽變品種的變異性狀都是比較穩(wěn)定的，通過無性繁殖，能保持這種變異性狀。但有些芽變，在其生長發(fā)育過程中，有可能失去已變異的性狀，恢復成原有類型，即所謂回歸突變。蘋果的某些濃色芽變就有回復到原色澤的趨向。這種現象的實質是基因突變的可逆性，多數是由于芽變的嵌合性，即有的芽變是不穩(wěn)定的周緣區(qū)分嵌合體或區(qū)分嵌合體。④局限性與多效性。芽變沒有發(fā)生遺傳物質的重組，僅是原類型遺傳物質的突變，所以一般是局限于少數性狀發(fā)生變異。例如各種果樹發(fā)現的許多色澤芽變，主要是果皮色澤變異不同，其中以紅色變異最為普遍。還有少數芽變，其發(fā)生變異是多方面的。例如蘋果的緊湊型芽變，枝條節(jié)間短粗，樹冠矮化，并早實豐產，這些表現是基因多效性的緣故。
芽變選種
由發(fā)生變異的芽長成枝條或植株，通過鑒定選擇獲得新品種的方法。這種方法大多是在原品種優(yōu)良綜合性狀的基礎上，從個別或少數性狀發(fā)生的突變中，選擇某種性狀更為優(yōu)異的類型。果樹中有許多著名的優(yōu)良品種來自芽變，美國在20世紀初葉從元帥品種中選出了芽變品種紅冠和紅星；50年代初從紅星芽變中選出了新紅星；70年代以來，又選出許多紅色、短枝型的元帥系芽變新品種。溫州蜜柑的芽變選種也是較成功的實例。1909年前，日本已栽培有尾張等幾個溫州蜜柑的品種，以后在一株尾張樹上發(fā)現一個芽變枝，定名為早熟樋口；20世紀60年代在尾張中選出早熟的松山和宮川等芽變品種。
芽變選種分兩步進行。第一步是從生產園內選擇初選優(yōu)系，包括枝變，單株變異；第二步是對初選優(yōu)系的無性繁殖后代進行篩選，包括復選和決選兩個階段。
初選是在整個生長發(fā)育階段的各個時期進行觀察與選擇，尤其在果實采收期前1～2個星期，應對果實經濟性狀的變異進行重點選擇；此外，在劇烈的自然災害之后，抓住時機選擇抗逆性強的變異類型。初選得到的優(yōu)系都要編號、作出明顯標記和調查記載。并與當地生態(tài)環(huán)境下的適宜對照樹進行對比分析。
在選擇過程中，首先要篩除飾變材料，可參考以下幾方面來鑒別芽變與飾變：①變異性狀的性質。觀察分析是數量性狀還是質量性狀發(fā)生的變異。質量性狀一般不會因環(huán)境條件的影響表現為飾變，例如果皮無色與有色、片紅與條紅可斷定為芽變。②變異體的范圍。變異體有枝變、單株變及多株變異3種情況。如果是枝變，需觀察它是否為嵌合體，鑒定為扇形嵌合體的，即可肯定為芽變；如為單株變異，就較難確定變異性質，有芽變、飾變，或實生變異3種可能；如為多株變異，立地條件不同?？膳懦h(huán)境的影響確定為芽變。③變異的方向。飾變與環(huán)境條件的變化相一致，而芽變則與環(huán)境條件無明顯的關系。例如，果實的著色，隨著光照條件而變化，樹冠外圍枝所結的果實，色澤較濃，而內膛蔭蔽枝的果實，著色較淡。因此，在樹冠內膛發(fā)現的濃紅型變異，則可能是芽變，而光照充足處發(fā)現的這種類型，則有可能不是芽變。④變異性狀的穩(wěn)定性。飾變是一般環(huán)境條件改變引起表現型的變化，因此在這一環(huán)境條件存在時，表現型才顯示這種變異，沒有這種條件，變異就會消失。所以了解變異性狀在歷年的表現，并結合分析環(huán)境因素的變化，就能判別。在根據以上幾點可排除飾變的材料后。如發(fā)現變異性狀十分優(yōu)良，但還不能確定是否芽變，可把選擇的材料置于高接鑒定圃，根據其表現，決定以后的工作；有充分根據確定為芽變，而且性狀優(yōu)良，但對某些性狀還不清楚，可直接進入選種圃；有充分證據證明變異是十分優(yōu)良的芽變，而且無相關的劣變可不經高接鑒定圃及選種圃，直接參加復選。
自然發(fā)生的芽變往往是以嵌合體形式存在的，如為周緣嵌合體則易于穩(wěn)定，有的為扇形嵌合體或周緣區(qū)分嵌合體往往不穩(wěn)定，為了使變異體純化和穩(wěn)定，通?？刹捎眯藜艋驙I養(yǎng)繁殖的方法，使其轉化成周緣嵌合體或同質突變體，供生產應用。
芽接
以芽片為接穗的嫁接繁殖方法。嫁接后的苗木稱芽苗或半成苗，成苗稱芽接苗。本法操作簡單、速度快；節(jié)省繁殖材料；接口傷面小、易綁縛保護、成活率高，嫁接的適宜時間長。嫁接時砧木不截頭，未接活的還可補接，也可在砧木上進行每隔一定距離嫁接一個芽片的分段芽接，為快速培育利用中間砧（見中間砧）的果苗提供有利條件。是現代果樹生產中最常用的育苗方法。公元5世紀中葉，地中海地區(qū)已使用芽接方法，17世紀以后歐洲普遍使用。中國的《農桑揖要》（1286年）中記載的“靨接”，類似現代的芽接，但近代的芽接方法，是從日本傳入的。
類型及嫁接時期
依接穗芽片是否帶有木質部分為帶木質和不帶木質兩類。不帶木質芽接的芽片只帶有皮層，帶木質芽接的芽片帶有皮層下薄薄一層木質部。在皮層可以剝離的時期，利用不帶木質部的芽片嫁接，速度快、成活率高，是果樹嫁接育苗的最好時期。嫁接時如果皮層不易剝離，可削取帶有少許木質部的芽片嫁接；砧穗雙方皮層都不能剝離時，只能進行嵌芽接。因此春季萌芽前后和秋季用嵌芽或帶有木質部芽片的“T”形芽接；在旺盛生長季節(jié)，則應用不帶木質芽片的“T”形芽接。
芽接方法
主要有①T形芽接。中國稱丁字形芽接，芽片削成盾形，插入砧木的T形接口，故名T形芽接。操作步驟是削取芽片，先在芽尖上方橫切一刀深達木質，再自芽下方帶少量木質削起，至橫刀口剝下芽片，要求皮層內面光滑；在皮層不易剝離情況下，也可削成帶有薄木質的芽片進行嫁接。其次，砧木切口，橫、豎各1刀成T形，深達木質，剝開皮層。插入接芽后，使其緊貼砧木，芽片上切口應與砧木橫切口相接，綁扎嚴密，只露葉柄和芽尖（圖1）；有的將砧木切口改為一橫一切口，剝下芽片，砧木上切割成“I”或“426374”形接口，其大小要與接穗芽片相應，或者剝去與芽片大小相同的一塊砧皮。最好用能調節(jié)間距的雙刃芽接刀切取，剝下砧木切口皮層，貼上相同大小的接穗芽片；或剝開砧木切口插入芽片，綁扎嚴密即成（圖2）。本法操作復雜，要求砧、穗粗細接近一致，除柿樹外，已較少利用。③管狀芽接。芽片呈管形。操作步驟點，即在橫刀口下不刻劃豎的切口，用刀尖點破皮層并向兩邊翹起，順勢插入芽片；橘苗莖呈菱形，砧木切口也可切成“T”形，芽片從一側插入。②貼皮芽接。芽片方形，中國也稱方塊芽接俗稱熱貼皮。先在接穗上切割深達木質部的方形為接芽上下各切割深達木質部的環(huán)形切口，再于芽背方向兩環(huán)切口間縱向切割，剝下管狀芽片、按接穗芽片剝取方法在砧木上切割同等大小的切口，剝去皮層，換貼上接穗芽片，綁縛嚴密即成。也有芽片不開口而用手擰下后自梢端取出，套于砧木切口的套管芽接法（圖3）。管狀芽接砧、穗間接觸面大，容易成活，是較原始的方法，因其操作復雜，并要求砧、穗生長粗細一致，生產上已無應用。④嵌芽接。芽片長盾形基部平截，削取時第一刀在芽的上方，先斜向切入木質部，然后垂直下切，第二刀在芽下方45度角切入與第一刀口相交，取下帶有木質的接穗芽片；在砧木上做形狀、大小相同的切口，剔去芽片，嵌入接穗芽片，對準兩側形成層（至少要有一側對準），綁縛嚴密，牢固，注意保濕，以提高成活率（圖4）。
圖1
圖2
圖3
圖4
果樹芽變的鑒定方法
果樹芽的特性是果樹整形修剪的重要依據，掌握和利用芽的特性是科學剪樹的關鍵技術之一。果樹芽的特性是指芽在萌發(fā)長枝和開花結果等生長發(fā)育方面的生物學規(guī)律，主要包括以下幾個方面。
1.芽的轉化性：芽的轉化性是指葉芽和花芽之間相互轉化的特性。果樹的葉芽在內部營養(yǎng)條件和外部環(huán)境條件適宜的情況下可轉化成花芽，進行開花結果。同樣，花芽在受到一些特殊刺激時，也可以使其花原體受到破壞而變成葉芽。修剪上常常利用這一特性調節(jié)果樹生長與結果的關系。
2.芽的自枯性：芽的自枯性又稱自剪性或自疏性，是指有些果樹的枝條超過一定的年齡后，新梢的頂芽很容易自行枯死的特性。芽的自枯性有利于減少長弱下垂枝的形成和結果枝組的自然更新。如山楂、柿子、杏和板栗等果樹均有這種特性。
3.芽的早熟易萌性：芽的早熟易萌性是指芽在當年形成后成熟較快，條件適合就可萌發(fā)的特性。修剪上常利用果樹芽的早熟易萌性在一年中多次促發(fā)副梢，加速骨干枝的培養(yǎng)，使樹冠早成形、早結果和早豐產。桃、葡萄等果樹的芽都具有這一特性。也有發(fā)育早熟的芽長期潛伏不動，只有受到特殊刺激后才能萌發(fā)長枝。
4.芽的晚熟潛伏性：芽的晚熟潛伏性是指芽在新梢上形成后成熟較慢，當年不能萌發(fā)長梢的特性。芽的晚熟性有利于提高枝芽的發(fā)育質量，能使果樹安全越冬和連年長枝結果，穩(wěn)定樹體的生長質量與產量。尤其是那些即使發(fā)育成熟也仍然能連續(xù)多年不萌發(fā)而長期處于潛伏狀態(tài)的休眠芽，有利于枝條的自然更新復壯，從而延長樹體壽命。
5.芽的異質性：芽的異質性是指同一個枝條上不同部位的芽在發(fā)育質量上具有明顯差異的特性。形成這一特性的原因，是不同部位的芽在成芽期營養(yǎng)狀況與環(huán)境條件有所不同，從而導致了質量上的差異。異質性的表現規(guī)律是，頂芽和春梢中部的芽為飽滿芽，秋梢中部和春梢上、下部的芽為半飽滿芽，春、秋梢交界處輪痕盲節(jié)部位的芽為盲芽，枝條基部的芽為癟芽。
芽的異質性（蘋果）
所以，在同一枝條上可同時著生飽滿芽、半飽滿芽、盲芽和癟芽等多種芽。這些芽由于生長部位和發(fā)育質量有明顯的不同，在剪截后修剪反應則有明顯差異。一般說，飽滿芽多發(fā)長旺枝，半飽滿芽多發(fā)中、長枝，癟芽多發(fā)中、短枝，盲芽很難發(fā)枝。有經驗的修剪者在剪枝時總是根據這一發(fā)枝原理，在枝條上按整枝要求選擇最符合于修剪意圖的剪截位置。
6.芽的萌芽力：是指一年生枝條上的芽在自然條件下或剪截后的萌發(fā)能力，一般用萌芽率來表示。萌芽率是指萌發(fā)芽數占全部芽數的百分率。萌芽率高時說明萌芽力強，萌芽率低時說明萌芽力弱。因而也有人常把萌芽力的強弱說成是萌芽率的高低。果樹在修剪時，應根據不同樹種、品種的萌芽率高低來決定具體的修剪方法。
7.芽的成枝力：成枝力是指一年生枝條在剪截后所留芽抽生長枝的能力。抽生長枝多，說明成枝力強。反之，抽生長枝少而中、短枝多，說明成枝力弱。不同種類與品種的果樹，由于成枝力不同，其修剪方法也有所差別。
