三羧酸循環(huán)是怎么調(diào)控的 三羧酸循環(huán)是如何進(jìn)行的？

三羧酸循環(huán)是如何進(jìn)行的？三羧酸循環(huán)的原理是什么？三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)功能，三羧循環(huán)的調(diào)節(jié)，什么是三羧酸循環(huán)？有什么特點(diǎn)及生物學(xué)意義？三羧酸循環(huán)的過程。

本文導(dǎo)航

• 三羧酸循環(huán)是如何進(jìn)行的？
• 三羧酸循環(huán)的原理是什么
• 三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)功能
• 三羧循環(huán)的調(diào)節(jié)
• 三羧酸循環(huán)的生理意義有哪些
• 三羧酸循環(huán)的過程？

三羧酸循環(huán)是如何進(jìn)行的？

三羧酸循環(huán)過程

乙酰-CoA進(jìn)入由一連串反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)體系，被氧化生成H?O和CO?。由于這個(gè)循環(huán)反應(yīng)開始于乙酰CoA與草酰乙酸(oxaloaceticacid)縮合生成的含有三個(gè)羧基的檸檬酸，因此稱之為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)(citratecycle)。在三羧酸循環(huán)中，檸檬酸合成酶催化的反應(yīng)是關(guān)鍵步驟，草酰乙酸的供應(yīng)有利于循環(huán)順利進(jìn)行。其詳細(xì)過程如下： 　　1、乙酰-CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán) 　　乙酰CoA具有硫酯鍵，乙酰基有足夠能量與草酰乙酸的羧基進(jìn)行醛醇型縮合。首先檸檬酸合酶的組氨酸殘基作為堿基與乙酰-CoA作用，使乙酰-CoA的甲基上失去一個(gè)h+，生成的碳陰離子對(duì)草酰乙酸的羰基碳進(jìn)行親核攻擊，生成檸檬酰-CoA中間體，然后高能硫酯鍵水解放出游離的檸檬酸，使反應(yīng)不可逆地向右進(jìn)行。該反應(yīng)由檸檬酸合成酶(citratesynthase)催化，是很強(qiáng)的放能反應(yīng)。由草酰乙酸和乙酰-CoA合成檸檬酸是三羧酸循環(huán)的重要調(diào)節(jié)點(diǎn)，檸檬酸合成酶是一個(gè)變構(gòu)酶，ATP是檸檬酸合成酶的變構(gòu)抑制劑，此外，α-酮戊二酸、NADH能變構(gòu)抑制其活性，長(zhǎng)鏈脂酰-CoA也可抑制它的活性，AMP可對(duì)抗ATP的抑制而起激活作用。 　　2、異檸檬酸形成 　　檸檬酸的叔醇基不易氧化，轉(zhuǎn)變成異檸檬酸而使叔醇變成仲醇，就易于氧化，此反應(yīng)由順烏頭酸酶催化，為一

可逆反應(yīng)。 　　3、第一次氧化脫羧 　　在異檸檬酸脫氫酶作用下，異檸檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸(oxalosuccinicacid)的中間產(chǎn)物，后者在同一酶表面，快速脫羧生成α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)、NADH和CO2，此反應(yīng)為β-氧化脫羧，此酶需要鎂離子作為激活劑。此反應(yīng)是不可逆的，是三羧酸循環(huán)中的限速步驟，ADP是異檸檬酸脫氫酶的激活劑，而ATP，NADH是此酶的抑制劑。 　　4、第二次氧化脫羧 　　在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰-CoA、NADH·H+和CO?，反應(yīng)過程完全類似于丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫羧，屬于α?氧化脫羧，氧化產(chǎn)生的能量中一部分儲(chǔ)存于琥珀酰coa的高能硫酯鍵中。α-酮戊二酸脫氫酶系也由三個(gè)酶(α-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀?；D(zhuǎn)移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個(gè)輔酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)組成。此反應(yīng)也是不可逆的。α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體受ATP、GTP、NADH和琥珀酰-CoA抑制，但其不受磷酸化/去磷酸化的調(diào)控。 　　5、底物磷酸化生成ATP 　　在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下，琥珀酰-CoA的硫酯鍵水解，釋放的自由能用于合成gtp，在細(xì)菌

和高等生物可直接生成ATP，在哺乳動(dòng)物中，先生成GTP，再生成ATP，此時(shí)，琥珀酰-CoA生成琥珀酸和輔酶A。 　　6、琥珀酸脫氫 　　琥珀酸脫氫酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成為延胡索酸。該酶結(jié)合在線粒體內(nèi)膜上，而其他三羧酸循環(huán)的酶則都是存在線粒體基質(zhì)中的，這酶含有鐵硫中心和共價(jià)結(jié)合的fad，來自琥珀酸的電子通過fad和鐵硫中心，然后進(jìn)入電子傳遞鏈到O?，丙二酸是琥珀酸的類似物，是琥珀酸脫氫酶強(qiáng)有力的競(jìng)爭(zhēng)性抑制物，所以可以阻斷三羧酸循環(huán)。 　　7、延胡索酸的水化 　　延胡索酸酶僅對(duì)延胡索酸的反式雙鍵起作用，而對(duì)順丁烯二酸(馬來酸)則無催化作用，因而是高度立體特異性的。 　　8、草酰乙酸再生 　　在蘋果酸脫氫酶(malicdehydrogenase)作用下，蘋果酸仲醇基脫氫氧化成羰基，生成草酰乙酸(oxalocetate)，NAD+是脫氫酶的輔酶，接受氫成為NADH·H+(圖4-5)。 　　在此循環(huán)中，最初草酰乙酸因參加反應(yīng)而消耗，但經(jīng)過循環(huán)又重新生成。所以每循環(huán)一次，凈結(jié)果為1個(gè)乙?；ㄟ^兩次脫羧而被消耗。循環(huán)中有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生的二氧化碳，是機(jī)體中二氧化碳的主要來源。在三羧酸循環(huán)中，共有4次脫氫反應(yīng)，脫下的氫原子以NADH+H+和FADH2的形三羧酸循環(huán)

式進(jìn)入呼吸鏈，最后傳遞給氧生成水，在此過程中釋放的能量可以合成ATP。乙酰輔酶A不僅來自糖的分解，也可由脂肪酸和氨基酸的分解代謝中產(chǎn)生，都進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化。并且，凡是能轉(zhuǎn)變成三羧酸循環(huán)中任何一種中間代謝物的物質(zhì)都能通過三羧酸循環(huán)而被氧化。所以三羧酸循環(huán)實(shí)際是糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物在生物體內(nèi)末端氧化的共同途徑。三羧酸循環(huán)既是分解代謝途徑，但又為一些物質(zhì)的生物合成提供了前體分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前體，α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前體。一些氨基酸還可通過此途徑轉(zhuǎn)化成糖。

三羧酸循環(huán)的原理是什么

三羧酸循環(huán)(citric acid cycle)

由乙酰CoA和草酰乙酸縮合成有三個(gè)羧基的檸檬酸, 檸檬酸經(jīng)一系列反應(yīng), 一再氧化脫羧, 經(jīng)α酮戊二酸、 琥珀酸, 再降解成草酰乙酸。而參與這一循環(huán)的丙酮酸的三個(gè)碳原子, 每循環(huán)一次, 僅用去一分子乙?；械亩紗挝? 最后生成兩分子的CO2 , 并釋放出大量的能量。

檸檬酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle）：也稱為三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle，TAC），Krebs循環(huán)。是用于乙?！狢oA中的乙?；趸蒀O2的酶促反應(yīng)的循環(huán)系統(tǒng)，該循環(huán)的第一步是由乙酰CoA與草酰乙酸縮合形成檸檬酸。

乙酰-CoA進(jìn)入由一連串反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)體系，被氧化生成h2o和co2。由于這個(gè)循環(huán)反應(yīng)開始于乙酰coa與草酰乙酸(oxaloacetate)縮合生成的含有三個(gè)羧基的檸檬酸，因此稱之為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle)。在三羧酸循環(huán)中，檸檬酸合成酶催化的反應(yīng)是關(guān)鍵步驟，草酰乙酸的供應(yīng)有利于循環(huán)順利進(jìn)行。 其詳細(xì)過程如下：?

(1)乙酰-CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)?

乙酰coa具有硫酯鍵，乙酰基有足夠能量與草酰乙酸的羧基進(jìn)行醛醇型縮合。首先檸檬酸合酶的組氨酸殘基作為堿基與乙酰-CoA作用，使乙酰-CoA的甲基上失去一個(gè)h+，生成的碳陰離子對(duì)草酰乙酸的羰基碳進(jìn)行親核攻擊，生成檸檬酰-CoA中間體，然后高能硫酯鍵水解放出游離的檸檬酸，使反應(yīng)不可逆地向右進(jìn)行。該反應(yīng)由檸檬酸合成酶(citrate synthetase)催化，是很強(qiáng)的放能反應(yīng)。

由草酰乙酸和乙酰-CoA合成檸檬酸是三羧酸循環(huán)的重要調(diào)節(jié)點(diǎn)，檸檬酸合成酶是一個(gè)變構(gòu)酶，ATP是檸檬酸合成酶的變構(gòu)抑制劑，此外，α-酮戊二酸、NADH能變構(gòu)抑制其活性，長(zhǎng)鏈脂酰-CoA也可抑制它的活性，AMP可對(duì)抗ATP的抑制而起激活作用。?

(2)異檸檬酸形成?

檸檬酸的叔醇基不易氧化，轉(zhuǎn)變成異檸檬酸而使叔醇變成仲醇，就易于氧化，此反應(yīng)由順烏頭酸酶催化，為一可逆反應(yīng)。

(3)第一次氧化脫酸?

在異檸檬酸脫氫酶作用下，異檸檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸(oxalosuccinate)的中間產(chǎn)物，后者在同一酶表面，快速脫羧生成α-酮戊二酸(α?ketoglutarate)、NADH和co2，此反應(yīng)為β-氧化脫羧，此酶需要Mn2+作為激活劑。?

此反應(yīng)是不可逆的，是三羧酸循環(huán)中的限速步驟，ADP是異檸檬酸脫氫酶的激活劑，而ATP，NADH是此酶的抑制劑。?

(4)第二次氧化脫羧?

在α-酮戊二酸脫氫酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰-CoA、NADH·H+和co2，反應(yīng)過程完全類似于丙酮酸脫氫酶系催化的氧化脫羧，屬于α?氧化脫羧，氧化產(chǎn)生的能量中一部分儲(chǔ)存于琥珀酰coa的高能硫酯鍵中。?

α-酮戊二酸脫氫酶系也由三個(gè)酶(α-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀酰基轉(zhuǎn)移酶、二氫硫辛酸脫氫酶)和五個(gè)輔酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)組成。?

此反應(yīng)也是不可逆的。α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體受ATP、GTP、NADH和琥珀酰-CoA抑制，但其不受磷酸化/去磷酸化的調(diào)控。?

(5)底物磷酸化生成ATP?

在琥珀酸硫激酶(succinate thiokinase)的作用下，琥珀酰-CoA的硫酯鍵水解，釋放的自由能用于合成gtp，在細(xì)菌和高等生物可直接生成ATP，在哺乳動(dòng)物中，先生成GTP，再生成ATP，此時(shí)，琥珀酰-CoA生成琥珀酸和輔酶A。?

(6)琥珀酸脫氫?

琥珀酸脫氫酶(succinate dehydrogenase)催化琥珀酸氧化成為延胡索酸。該酶結(jié)合在線粒體內(nèi)膜上，而其他三羧酸循環(huán)的酶則都是存在線粒體基質(zhì)中的，這酶含有鐵硫中心和共價(jià)結(jié)合的fad，來自琥珀酸的電子通過fad和鐵硫中心，然后進(jìn)入電子傳遞鏈到O2，丙二酸是琥珀酸的類似物，是琥珀酸脫氫酶強(qiáng)有力的競(jìng)爭(zhēng)性抑制物，所以可以阻斷三羧酸循環(huán)。?

(7)延胡索酸的水化?

延胡索酸酶僅對(duì)延胡索酸的反式雙鍵起作用，而對(duì)順丁烯二酸(馬來酸)則無催化作用，因而是高度立體特異性的。?

(8)草酰乙酸再生?

在蘋果酸脫氫酶(malic dehydrogenase)作用下，蘋果酸仲醇基脫氫氧化成羰基，生成草酰乙酸(oxalocetate)，nad+是脫氫酶的輔酶，接受氫成為NADH·H+(圖4-5)。

三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)功能

糖有氧氧化分為兩個(gè)階段，第一階段糖酵解途徑的調(diào)節(jié)在糖酵解部分已探討過，下面主要討論第二階段丙酸酸氧化脫羧生成乙酰-CoA并進(jìn)入三羧酸循環(huán)的一系列反應(yīng)的調(diào)節(jié)。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體是這一過程的限速酶。丙酮酸脫氫酶復(fù)合體受別構(gòu)調(diào)控也受化學(xué)修飾調(diào)控，該酶復(fù)合體受它的催化產(chǎn)物ATP、乙酰-CoA和NADH有力的抑制，這種別構(gòu)抑制可被長(zhǎng)鏈脂肪酸所增強(qiáng)，當(dāng)進(jìn)入三羧酸循環(huán)的乙酰-CoA減少，而AMP、CoA和NAD+堆積，酶復(fù)合體就被別構(gòu)激活，除上述別位調(diào)節(jié)，在脊椎動(dòng)物還有第二層次的調(diào)節(jié)，即酶蛋白的化學(xué)修飾，PDH含有兩個(gè)亞基，其中一個(gè)亞基上特定的一個(gè)絲氨酸殘基經(jīng)磷酸化后，酶活性就受抑制，脫磷酸化活性就恢復(fù)，磷酸化-脫磷酸化作用是由特異的磷酸激酶和磷酸蛋白磷酸酶分別催化的，它們實(shí)際上也是丙酮酸酶復(fù)合體的組成，即前已述及的調(diào)節(jié)蛋白，激酶受ATP別構(gòu)激活，當(dāng)ATP高時(shí)，PDH就磷酸化而被激活，當(dāng)ATP濃度下降，激酶活性也降低，而磷酸酶除去PDH上磷酸，PDH又被激活了。對(duì)三羧酸循環(huán)中檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶的調(diào)節(jié)，主要通過產(chǎn)物的反饋抑制來實(shí)現(xiàn)的，而三羧酸循環(huán)是機(jī)體產(chǎn)能的主要方式。因此ATP/ADP與NADH/NAD+兩者的比值是其主要調(diào)節(jié)物。ATP/ADP比值升高，抑制檸檬酸合成酶和異檸檬酶脫氫酶活性，反之ATP/ADP比值下降可激活上述兩個(gè)酶。NADH/NAD+比值升高抑制檸檬酸合成酶和α－酮戊二酸脫氫酶活性，除上述ATP/ADP與NADH/NAD+之外其它一些代謝產(chǎn)物對(duì)酶的活性也有影響，如檸檬酸抑制檸檬酸合成酶活性，而琥珀酰-CoA抑制α-酮戊二酸脫氫酶活性?？傊?，組織中代謝產(chǎn)物決定循環(huán)反應(yīng)的速度，以便調(diào)節(jié)機(jī)體ATP和NADH濃度，保證機(jī)體能量供給。

三羧循環(huán)的調(diào)節(jié)

三羧酸循環(huán)是體內(nèi)重要供能過程。細(xì)胞線粒體內(nèi)能量積聚而ATP或還原輔酶(NADH)過多時(shí)，不僅抑制丙酮酸氧化而減少乙酸CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)，還可抑制乙酰輔酶A與草酰乙酸的縮合以及其他氧化過程。ADP及氧化型輔酶I(NAD+)增多時(shí)則可促進(jìn)以上過程，從而調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)進(jìn)行的速率。在三羧酸循環(huán)中，檸檬酸合成酶催化的反應(yīng)是關(guān)鍵步驟，草酰乙酸的供應(yīng)有利于循環(huán)順利進(jìn)行。由LMB取自http://www.17348.com/wiki/%E4%B8%89%E7%BE%A7%E9%85%B8%E5%BE%AA%E7%8E%AF

三羧酸循環(huán)的生理意義有哪些

一、概念

三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle ）是一個(gè)由一系列酶促反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)反應(yīng)系統(tǒng)，在該反應(yīng)過程中，首先由乙酰輔酶A（C2）與草酰乙酸（OAA）（C4）縮合生成含有3個(gè)羧基的檸檬酸（C6），經(jīng)過4次脫氫（3分子NADH+H+和1分子FADH2）。

1次底物水平磷酸化，最終生成2分子CO2，并且重新生成草酰乙酸的循環(huán)反應(yīng)過程。也稱為檸檬酸循環(huán)（citric acid cycle）、Krebs循環(huán)、TCA循環(huán)。

二、三羧酸循環(huán)特點(diǎn)

①循環(huán)反應(yīng)在線粒體(mitochondrion)中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。

②每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；?，可生成10分子ATP。

③循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。

④循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。

⑤三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，(乙酰CoA的2個(gè)碳原子被氧化成CO2 )生成兩分子CO2。

⑥三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶系。

⑦循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH＋H+和一分子FADH2。

三、意義

①提供能量

②是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)徹底氧化分解的共同通路，是聯(lián)系三大物質(zhì)代謝的樞紐。

③提供許多重要中間代謝物，為各種生物合成途徑提供反應(yīng)物。

擴(kuò)展資料

對(duì)三羧酸循環(huán)中檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶的調(diào)節(jié)，主要通過產(chǎn)物的反饋抑制來實(shí)現(xiàn)的，而三羧酸循環(huán)是機(jī)體產(chǎn)能的主要方式。

因此ATP/ADP與NADH/NAD+兩者的比值是其主要調(diào)節(jié)物。ATP/ADP比值升高，抑制檸檬酸合成酶和異檸檬酶脫氫酶活性，反之ATP/ADP比值下降可激活上述兩個(gè)酶。

NADH/NAD+比值升高抑制檸檬酸合成酶和α－酮戊二酸脫氫酶活性，除上述ATP/ADP與NADH/NAD+之外其它一些代謝產(chǎn)物對(duì)酶的活性也有影響。

如檸檬酸抑制檸檬酸合成酶活性，而琥珀酰-CoA抑制α-酮戊二酸脫氫酶活性。總之，組織中代謝產(chǎn)物決定循環(huán)反應(yīng)的速度，以便調(diào)節(jié)機(jī)體ATP和NADH濃度，保證機(jī)體能量供給。

參考資料來源：百度百科-三羧酸循環(huán)

三羧酸循環(huán)的過程？

循環(huán)過程：

乙酰-CoA進(jìn)入由一連串反應(yīng)構(gòu)成的循環(huán)體系，被氧化生成H?O和CO?。由于這個(gè)循環(huán)反應(yīng)開始于乙酰CoA與草酰乙酸(oxaloaceticacid)縮合生成的含有三個(gè)羧基的檸檬酸，因此稱之為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán)(citratecycle)。

擴(kuò)展資料：

糖的有氧氧化與糖的無氧酵解有一段共同途徑，即葡萄糖一丙酮酸，所不同的是在生成丙酮酸以后的反應(yīng)。在有氧情況下，丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系的催化下，氧化脫羧生成乙酰CoA，后者再經(jīng)三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle）氧化成CO2，和H2O。

在有氧情況下，肌糖原酵解的產(chǎn)物乳酸也可能轉(zhuǎn)變成丙酮酸。例如，血乳酸可被心肌等組織利用作為能源，是人體在激烈運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)期所進(jìn)行的一個(gè)反應(yīng)。在這段恢復(fù)時(shí)間，呼吸仍加快加深，乳酸重新氧化成丙酮酸，后者再進(jìn)一步氧化成水和CO2。

參考資料來源：百度百科-三羧酸循環(huán)